M.S. Allen and B.J. Bradford  译者  曹斌斌

不同试验的结果不同，推荐围产牛日粮配方也不同，优秀牧场围产牛日粮也不尽相同，因此缺乏日粮降解特性对奶牛影响的了解。围产期生理变化极大的影响了奶牛采食量。应用控制采食新的理论可以理解围产期日粮对采食的影响，这个理论的前提是奶牛的采食行为受肝脏能量氧化的影响，氧化增加产生的饱感信号降低采食量，相反氧化减少饥饿信号促进采食。围产期脂肪动员增加了肝脏中氧化量，进而抑制采食。已经讨论过新产牛控制体脂动员和提高采食量注意点，同时讨论维持肠道充盈度来维持缓冲力的重要性，可以预防真胃移位，以及在产犊采食量下降时延长肠道中可吸收养分的长度。除了能量和营养浓度外，认识饲料其他功能可有助于优化围产期日粮。

简介

尽管过去20年大量的研究让我们认识到围产期从怀孕到下一个胎次中生理的变化，但代谢性紊乱和感染性疾病高发依然持续影响奶牛福利以及牧场利润，围产期食欲降低、免疫抑制增加了脂肪肝、真胃移位、胎衣不下、酮病和产褥热等代谢紊乱、感染性疾病（比如乳房炎和子宫炎）的风险，采食量持续降低影响繁殖、淘汰风险增加。围产期管理总的目标是提高奶牛健康、增加产量、提高繁殖效率，进而提高牧场利润。围产期管理特定的目标是控制体脂动员，减少非酯化脂肪酸（NEFA）对采食量和免疫力的抑制。本文的目的是讨论应用采食量控制新的理论去设计围产牛日粮，考虑到围产期生理上巨大的变化，并且奶牛对日粮的反应可以帮助我们优化日粮，从而控制体脂动员，增加新产牛采食量、提高奶牛健康、增加牛场利润。

肝脏氧化理论（HOT）

很多动物（大多是非反刍动物）已经证明采食量是由肝脏中能量的氧化控制的，该理论之前已经介绍过(Allen et al., 2005;Allen and Bradford, 2006)，这里只做简单讨论，肝脏是连接肝脏迷走神经和大脑采食中枢的硬件，采食行为由神经信号控制，而神经信号又由肝脏中能量的氧化决定；氧化速率提高促进饱感信号，氧化速率降低产生饥饿信号。采食行为与肝脏中ATP浓度有关，能量氧化产生ATP时饱感信号增加，当能量氧化减少，产生的ATP减少时饥饿信号增加。ATP浓度影响肝脏迷走神经信号的机理目前还不清楚，不同物种肝脏氧化的能量不同，但是对于反刍动物，肝脏能量包括脂肪酸（来自日粮或者体脂动员）、丙酸（胃肠道微生物发酵产生）、乳酸盐（肌肉产生或者肠道组织）、氨基酸（蛋白质降解）。认识肝脏中能量氧化模式（每分钟）是很重要的，而能量氧化模式会影响采食行为，因为肝脏中长时间（几个小时或几天）能量氧化量是相对稳定并且由肝脏能量的需求量决定。

围产期奶牛生理变化

脂肪酸在肝脏中很容易氧化，机体脂肪动员产生的NEFA的量在围产期又会抑制采食量，体脂动员的程度受血液中胰岛素浓度和组织对胰岛素的敏感性影响。血液胰岛素浓度升高促进脂肪合成，胰岛素浓度降低促进脂肪分解，泌乳周期中组织对胰岛素浓度敏感性的变化调节脂肪组织合成，敏感性降低（胰岛素抗性）促进脂肪降解，组织对胰岛素敏感性提高促进脂肪合成。从产犊前几周胰岛素开始降低，到产犊时胰岛素浓度降低50%或更多，因此机体脂肪组织动员产生NEFA，血液NEFA浓度升高。另外怀孕后期组织对胰岛素敏感性降低，导致脂肪动员增加。尽管产前采食量持续降低，但血浆胰岛素浓度降低和敏感性降低帮助奶牛维持血液血糖浓度，主要是肌肉组织对血糖的利用降低，转而利用NEFA供能，从而节约葡萄糖。

产犊时血糖浓度突然降低，并在随后的几周内逐渐升高。血液胰岛素浓度和组织对胰岛素敏感性在泌乳早期依然处于较低水平，因此血液NEFA会持续升高，不同的牛血液NEFA持续升高的时间不同，并依赖于脂肪动员速率以及肝脏和乳腺组织清除NEFA的速率。从乳腺中清除NEFA是理想的选择，因为NEFA在肝脏中会以甘油三酯的形成储存，形成脂肪肝，进而影响葡萄糖合成、NEFA氧化，降低采食量，这样进一步延长了血液葡萄糖浓度升高的时间，延长了采食抑制时间，这是因为葡萄糖促进胰岛素组织分泌胰岛素，血液胰岛素浓度依然较低，延长脂肪动员时间，因此延长了肝脏氧化对采食量抑制时间。另外，血糖浓度低也同时减少产奶量，因为葡萄糖是乳糖合成的前体物，乳糖含量又决定了奶的产量。

肝脏氧化NEFA分两个阶段：长链脂肪酸部分氧化成两个碳原子的乙酰COA，乙酰COA或者完全氧化供能，或者转化成酮体，肝脏完全氧化NEFA的能力是有限的，因此生成酮体，血液中酮体浓度升高，酮体对于机体是有好处的，部分外周组织可以利用酮体作为能量物质，从而节约葡萄糖，但是如果浓度过高，会造成酮酸血症。

优化脂肪动员

母体和胎儿组织可以利用NEFA作为能量物质，从而节约葡萄糖，同时提高乳脂水平，但是血液NEFA水平不能太高，否则会抑制采食和免疫系统。为了限制血液NEFA水平，必须要控制脂肪动员速率。脂肪动员速率决定于可用于脂肪动员的脂肪储存量，以及胰岛素浓度、组织对胰岛素的敏感性和应激。我们已经意识到控制产犊时奶牛体况的重要性，肥胖牛围产期动员脂肪的速度更快，主要是组织对胰岛素的抗性较强，以及有大量脂肪组织可以动员。因此要通过繁殖管理、泌乳牛分群、日粮配方、使用牛生长激素促使脂肪转化成奶等措施控制奶牛体况。最新研究表明干奶期奶牛采食的能量大于需要量会导致新产牛NEFA水平升高，干奶期饲喂充盈度高的日粮可能会减少可动用脂肪的沉积。通过提高脂肪组织对胰岛素的敏感性可减少脂肪动员（降低胰岛素抗性）。烟酸可降低脂肪动员，但是需要添加的量要有远高于推荐量，或者使用过瘤胃烟酸，铬增加胰岛素敏感性，已经证明添加铬可降低泌乳牛血液NEFA浓度，但是美国食品与药品管理局（FDA）禁止泌乳牛添加铬。产犊后血糖水平快速升高可提高胰岛素浓度，并降低NEFA水平。但是提高脂肪对胰岛素敏感性要优于提高胰岛素浓度，因为胰岛素可降低肝脏生糖能力。应激导致的激素释放会提高脂肪动员，进而进一步提高血液NEFA浓度，因此需要更加重视减少潜在应激，包括员工、管理流程、设备（比如卧床、通风和采食空间）。

丙酸盐对采食的控制

丙酸盐是由胃肠道中微生物发酵产生的，是饲喂高精料日粮反刍动物主要的能量来源，是淀粉发酵的最终产物，不同饲料原料发酵产生丙酸的速率不同，丙酸在瘤胃中快速被吸收，并被肝脏利用，是糖异生主要前体物。但是如果丙酸吸收的速度高于肝脏中用于糖异生的速度，在肝脏中会氧化产生ATP，产生饱感信号。肝脏中葡萄糖异生限制性酶根据机体需求调节糖异生，因此肝脏产生葡萄糖的能力是由葡萄糖需求（葡萄糖需求和产生之间的差异）决定的。与泌乳后期相比，在泌乳高峰时，葡萄糖需求量较大，所以这个时候丙酸不会倾向于氧化。尽管泌乳早期葡萄糖需求量较高，减少了丙酸本身氧化，对采食量几乎没有影响，丙酸同时促进乙酰COA的氧化，而新产牛由于NEFA在肝脏中部分氧化（产生酮体），乙酰COA的供应量很多，但是当NEFA被肝脏摄取后，在肝脏中NEFA的氧化受丙酸促进，迅速产生ATP和饱感信号，这是一个难题：丙酸是葡萄糖异生最主要的能量物质，葡萄糖可以提高胰岛素和降低NEFA值，进而减轻NEFA氧化对新产牛采食的抑制，但是丙酸通过促进新产牛乙酰COA的氧化抑制采食。但是日粮配方可以有选择，包括控制丙酸产生的速度，延长采食时间、提供其它促进乙酰COA氧化程度较低的葡萄糖前体物、为外周组织提供其它能量物质以节约葡萄糖，目的是最大化葡萄糖产生量，或者节约肝脏产生ATP的量。控制肝脏中能量氧化模式可以提高血液葡萄糖水平和胰岛素浓度，降低脂肪动员和减少NEFA氧化抑制采食的时间。

丙酸产生和吸收

丙酸产生和吸收的速度是很容易控制的，随着淀粉浓度和淀粉降解速度的提高，丙酸产生量增加，同时瘤胃pH降低，瘤胃微生物菌群改变。不同谷物饲料淀粉发酵速度不同：小麦>大麦>玉米>高粱，胚芽（粉状）、加工处理（粉碎、碾压、热处理）、青贮（水分含量或储存时间），以及增加谷物饲喂量。丙酸吸收的速度随着血液流量的增加和瘤胃蠕动的增加而增加。瘤胃蠕动性受日粮影响，并且盐、脂肪酸、和丁酸可能会降低瘤胃蠕动。饲喂糖时丁酸浓度增加。虽然增加饲料长度降低丙酸吸收，从而可能会降低瘤胃蠕动，脂肪可抑制采食量、丁酸盐同时也可以通过促进瘤胃上皮发育而减少丙酸氧化，中和这个影响。

葡萄糖产生

葡萄糖的产生依赖于生糖前体物，而葡萄糖前体物受日粮组成和采食量的影响。另外，肝脏生成葡萄糖的能力受肝脏大小、脂肪肝程度、激素的影响。产犊后肝脏增大，生糖能力增加，但是围产期脂肪的动员增加了肝脏中甘油三酯的量，抑制了葡萄糖的生成。

根据肝脏氧化理论，采食时降低肝脏氧化的速度可推迟饱感信号产生时间，增加新产牛日粮长度、选择降解速率低的淀粉来源，比如干玉米粉丙酸产生速率低于高湿玉米，降低采食时肝脏乙酰COA氧化速率，同样可以降低瘤胃中淀粉降解率，增加淀粉过瘤胃的比例。尽管淀粉可发酵性越强，利用效率越高，产生的生糖前体物越少。当淀粉在瘤胃中发酵，同时产生除丙酸外其他产物（比如乙酸、丁酸以及微生物）不是生糖前体物。另外如果丙酸产生速度过快，可能会抑制采食。当淀粉在小肠中降解为葡萄糖，大部分葡萄糖被微生物和机体组织氧化成乳酸（肝脏中葡萄糖重要前体物），淀粉在小肠中降解促进肝脏中乙酰COA的氧化远低于丙酸，主要由于淀粉过瘤胃延迟了淀粉降解时间，以及肝脏摄取乳酸的部分要远低于丙酸。大肠中淀粉发酵提供的生糖前体物的量远低于小肠，甚至低于瘤胃，主要由于存在于微生物细胞内的生糖前体物随粪便一起流失。因此淀粉消化位点对于最大化葡萄糖的产量是很重要的，瘤胃降解率低的原料小肠降解率应该要高，这样可以提供更多的生糖前体物，比如与高湿玉米相比，干玉米粉和破碎玉米都降低瘤胃中淀粉降解率，但是玉米粉提供的生糖前体物更多，因为小肠和总肠道消化率最高。

组织氨基酸动员对新产牛葡萄糖产生是很重要的，同时一些吸收的氨基酸也作为生糖前体物，而饲喂过多的蛋白用于糖异生是很浪费的，会增加氮的排放，并可能通过促进肝脏氧化而抑制采食，甘油是一种生糖前体物，生糖路径更直接，促进乙酰COA氧化程度低于丙酸，甘油作为生物燃料的产品，具有作为饲料的可能性，果糖是一种单糖，是蔗糖的组成部分，饲料原料中含量较低，与葡萄糖不同，果糖不会直接促进胰岛素分泌，但是与丙酸相比，可更直接的转化为葡萄糖。果糖不会促进肝脏中乙酰COA的氧化，不会促进糖原生成，因此一天当中能为血液提供了更稳定的葡萄糖来源。很多饲料原料含有的果糖浓度很低，温带草类中最多含30%，并且以果聚糖的形式存在。果糖和果聚糖在储存过程中和瘤胃降解中部分被微生物降解。山梨醇在瘤胃中降解很慢，在肝脏中转化为果糖，因此与果糖相比，更有效。果糖提供给肝脏能量的程度受日粮组成的影响，但是机理还不清楚。

肝脏中葡萄糖的产生受激素的影响，胰高血糖素促进葡萄糖的生成，胰岛素抑制葡萄糖合成。因此低胰岛素/胰高血糖素可促进葡萄糖生成，尽管新产牛血液中糖原浓度较高，但是注射糖原后有助于提高血糖浓度和胰岛素浓度，降低血液NEFA浓度。不同饲料原料促进胰高血糖素生成的能力不同，因此未来的研究可能提供更多的关于日粮如何提高胰高血糖素浓度。应激因素促进肝脏生成葡萄糖，但同时动员脂肪提高NEFA，因此要尽量减少应激。

节约葡萄糖

尽管泌乳早期必须要提高葡萄糖浓度，但同时可以为组织提供其它的能量物质来节约葡萄糖，在围产牛配方中不能忽略这些能量物质。组织可利用乙酸节约葡萄糖，产生足够的乙酸需要预防瘤胃pH过低，包括足够的可降解纤维增加小纤维颗粒在瘤胃中停留时间，增加其消化率。前面已经提到，肌肉组织可利用NEFA节约葡萄糖，但是围产牛日粮中不推荐使用脂肪，因为围产期血液中已经有足够的NEFA水平，并且一些脂肪会抑制采食量，但是特定的脂肪酸对奶牛有生理作用，对新产牛有积极的影响，比如特定的脂肪酸抑制乳腺组织中脂肪合成，从而节约葡萄糖。

瘤胃内容物

随着产量的提高，瘤胃充盈度成为限制采食最主要的因素，围产期采食量主要由肝脏氧化控制，所以瘤胃充盈度的影响较小，因此二者在日粮配置中满足能量和其它营养物质需求上，日粮数量和瘤胃内容物更新速率的差异会较大。新产牛日粮使用瘤胃停留时间长的原料提高瘤胃充盈度、发酵速率中等的原料和瘤胃降解率高的原料对新产牛是有利的。当产犊、代谢性疾病或感染性疾病是采食量降低，瘤胃食糜可长时间提供更多的能量，有助于维持血糖水平和避免体脂过快动员（与瘤胃降解率快的日粮相比）。瘤胃食糜可有效缓冲发酵产生的酸，缓冲能力与食糜的数量有直接关系，因此增加瘤胃食糜的日粮瘤胃缓冲能力更强，并且如果采食量降低，缓冲的时间越长。瘤胃缓冲力低，瘤胃pH也会低，纤维降解率降和乙酸产量降低，丙酸产量增加，可能会促进肝脏氧化，因此进一步降低采食量，瘤胃pH降低同时增加健康风险，比如瘤胃酸溃疡、肝脏脓肿、蹄叶炎、造成应激，增加体脂动员。增加瘤胃食糜的日粮在采食量降低的时候真胃移位的风险也低。

日粮配方注意事项

不同研究结果可能互相冲突，导致没有成功饲养围产牛通用的策略，这也表明很多因素交叉影响围产牛健康和生产性能，正因为如此，同样的日粮并不适用于所有牧场，日粮和很多管理因素交叉影响，包括体况、采食空间、牛只舒适度、干奶期长度、干奶牛和泌乳牛分群策略。从泌乳中后期开始要着手控制体况，尽量减少应激来减少体脂动员，围产期日粮应该能降低NEFA浓度和维持瘤胃充盈度，下面会推荐实现此目标的建议。

围产期避免使用高浓度谷物、非粗饲料纤维，以及切割很短的粗饲料，否则会增加真胃移位和瘤胃酸中毒的风险，产犊前饲喂充盈度高的日粮可减少用于体脂动员的脂肪沉积，并在产犊时可提供能量维持血糖水平。增加瘤胃中食糜的量同时降低真胃移位的风险和提高瘤胃缓冲能力，减少瘤胃酸中毒风险。粗饲料来源纤维填充效果比非粗饲料纤维和其它日粮要好，但是不同粗饲料纤维填充效果也不同，需要一些长纤维在瘤胃中形成草垫，增加食糜在瘤胃中停留时间，但是粗饲料过长会导致挑食和降低采食量。不同粗饲料以及相同粗饲料不同成熟期在瘤胃中消化特征和瘤胃停留时间不同，小麦秸秆消化和过瘤胃速率都比较慢，已经用于干奶牛日粮中用于稀释青贮的能量浓度、牧草青贮或干草纤维消化率更高，效果可能更好，在产犊采食量降低时瘤胃中可较长时间提供能量。牧草中果糖以果聚糖形式存在，可能逃逸青贮发酵和瘤胃发酵，降低肝脏中氧化，有助于提高产后采食量，提高糖原储备，减少产后血糖降低程度，但是含有高钾的牧草产前需要采用阴离子盐来预防产后产褥热。

到达小肠的特殊脂肪酸可促进肠道中多肽释放，多肽可影响胰岛素和胰高血糖素浓度，同时影响胃肠道蠕动。但是直到目前为止，研究不推荐围产期使用脂肪，脂肪可降低采食量，促进肠道多肽分泌和增加脂肪酸氧化。添加共轭亚油酸（CLA）是个例外，CLA可抑制乳腺中脂肪合成，有助于节约葡萄糖。邻产前最佳的淀粉发酵目前还不清楚，需要进一步研究。但是有限的研究结果认为产前提高淀粉发酵有助于降低脂肪动员，可增加产后采食量。新产牛日粮中不应该有高发酵淀粉，因为淀粉快速发酵和丙酸快速吸收会刺激肝脏乙酰COA氧化而抑制采食，瘤胃中中速降解和小肠中高消化率的淀粉，像粉碎玉米，可以提供生糖前体物和较少的丙酸，减少对采食量抑制。

产后几周内产奶量迅速升高，血糖水平升高，胰岛素升高，脂肪动员减少，降低了血液NEFA。因为少量NEFA是可以氧化供能的，肝脏中乙酰COA浓度降低，减少了肝脏中酮体生成，肝脏中较低的乙酰COA和高葡萄糖需求限制了肝脏中氧化，饱感信号降低。

随着泌乳进入高峰期，采食量受肠道充盈度控制，肝脏氧化控制采食量降低。奶牛日粮应该从高充盈度、低发酵性的新产牛日粮转换为充盈度低、发酵快的配方，这个转换对于一些牛仅需要7～10天，而有些牛需要3周以上，可以通过血液NEFA和酮体水平，以及采食量的逐步提高判断，但是群养限制了观察单个牛的采食量，可通过血酮和NEFA检测来判断。

小结

围产期奶牛经历生理的转换，围产期日粮除了饲料的营养特征外，还需要考虑物理和消化特性。认识控制采食的因素是至关重要的，而肝脏氧化理论可以很好的用于制作配方，同时需要更多的研究认识奶牛对日粮的反应，本文中的理论和观点可帮助奶牛提高健康和牛场利润。

转自：荷斯坦杂志